Монилиоз яблони

Описание:

Авторы: Г. М. Хохрякова, В. И. Пыхтеев

Монилиоз яблони

Признаки болезни

Болезнь проявляется рано весной на молодых распускающихся листочках, чаше плодовых, чем листовых почек. В розетке листьев поражается первый кроющий или второй лист. На листочке возникает красноватая точка, которая за сутки быстро увеличивается. Пятно, где бы оно ни возникло, на конце листа, или сбоку, всегда переходит на центральную жилку и затем на черешок листа. Таким образом, покраснение центральной жилки на листе, хорошо видное с двух сторон листа, является одним из первых характерных признаков болезни. По черешку гриб быстро достигает основания розетки, т. е. кольчатки и вызывает ее загнивание. Достаточно заразиться хотя бы 1 листу, как следом гибнет вся кольчатка вместе с розеткой листьев, окружающей ее. Если к этому времени в розетке появились бутоны, то гибнут и они. Гибель бутонов происходит от загнивания кольчатки, а позднее и цветоножек, которые всегда загнивают от кольчатки снизу вверх. Гибель происходит вследствие прекращения поступления питательных веществ в растущие органы.

Начинающий исследователь может не заметить начала болезни на листе, но всегда видит итог поражения — гибель всего соцветия, что создает впечатление о том, будто болезнь начинается с кольчатки.

Монилиозом могут поражаться не только листья плодовых почек, но также и вегетативных почек, которые раскрываются позже плодовых.
В вегетативных побегах поражается, как правило, 3-й—5-й лист. В результате поражения этих листьев гибнет весь побег, который загнивает и надламывается.

Пораженные органы буреют и поникают. При высокой влажности воздуха на нижней стороне листьев вдоль главной жилки, а также на черешках и цветоножках появляется спороношение гриба в виде сплошного налета серо-белого цвета, с характерным запахом миндаля. Это свойство пораженных соцветий обладать специфическим запахом является характерным для монилиоза на яблоне. В сухую погоду спороношение подсыхает и пылит от легкого встряхивания ветки. Спороношение может отмечаться также и на больной кольчатке, пустулы здесь имеют более продолговатую форму. На этом кончается первый срок поражения яблони монилиозом (рис. 2, 3).

Рис. 2

Рис. 2. Первый срок болезни на яблоне в виде поражения листьев.
Видно спороношение гриба

Второй срок появления болезни носит более массовый характер и приурочен к распускающимся цветкам яблони. Возникшие на листьях конидии ветром и насекомыми переносятся в цветки и попадают на рыльце пестика, где и прорастают. Как только оплодотворенные эмбрионы трогаются в рост и к ним начинается усиленный приток питательных веществ, на формирующихся завязях с новой силой проявляется монилиоз. Гниль завязи всегда начинается изнутри, с. семенной камеры, которая загнивает и буреет. Вскоре гниль в виде побурения появляется сбоку за вязи, затем охватывает снаружи весь плодик. Заражение плодиков может идти только через пестик. Неоднократные попытки заразить плодики конидиями гриба снаружи путем нанесения споровом суспензии на поверхность кожицы, как с поражением ткани, так и без них, были неудачными: гриб проникал в плодик только через рыльце.
Вскоре но плодоножке гриб опять достигает основания соплодия,— кольчатки и вызывает ее загнивание вместе с листьями.

Рис. 3

Мы заметили, что если поражается центральная завязь соплодия, го гибнет все соплодие, независимо от того, поражены оставшиеся плодики или нет. Если центральный плодик жив, а остальные поражены, то в большинстве случаев центральный плод продолжает развиваться, что связано по-видимому, с более интенсивным притоком питательных веществ в центральному плодику.

Рис. 3. Общий вид поражения монилиальным ожогом соцветий яблони
в период бутонизации

Пораженные соплодия буреют и поникают. Во влажную погоду плодики покрываются спороношением гриба в виде мелких (0,5 мм) пустул, разбросанных по поверхности плода в беспорядке. Больные плодики становятся мягкими, из них наблюдается выделение капель тягучей, янтарного цвета жидкости. Высев этой жидкости на питательную среду всегда давал рост дрожжевых колоний. Со временем больные плодики мумифицируются и долгое время остаются висеть на дереве. В конце лета на них, а также на пораженных листьях, черешках и плодоножках закладываются черные мелкие склерошги. Спелые плоды гриб не поражает.

Усыхание ветвей при данном заболевании наблюдается, но не очень сильное. Ветвь может усыхать только с вершины, в результате поражения соцветий или листьев в побеге. В данном случае гриб проникает в ветвь, вызывая гибель коры и луба. Кора усыхает и шелушится, луб также буреет. Никаких язв на ветвях яблони, типа ,рака, нами при данном заболевании обнаружено не было. Усыхание ветвей достигает 10—40 см, в зависимости от сорта, общего состояния дерева и благополучной его перезимовки. Чем слабее дерево, тем сильнее наблюдается усыхание ветвей от монилиоза.

Усыхание ветвей идет следующим образом. Наибольшая часть усыхает сразу после цветения, в нюне месяце, затем ветвь в конце лета немного усыхает, что фиксировалось нами по образованию поперечных колец в виде трещин на границе со здоровой тканью дерева. На следующий год, через зиму, дальнейшего продвижения мицелия дальше по ветви нами не отмечалось.

Из пораженных кольчаток листья и цветки на следующий год не появляются. В результате систематической гибели кольчаток ветви у яблони оголяются и листья можно увидеть лишь на самой вершине ветви, что является также характерным признаком монидноза, особенно на старых яблонях (рис. 4).

Рис. 4

Рис. 4. Оголение ветвей яблони в результате монилиального ожога кольчаток

Впервые возбудитель монилиоза яблони был описан в Японии в 1915 году.
К очагам ежегодного сильного поражения яблони монилиозом относится Северо-западная зона плодоводства (районы Спасский. Черниговский, Анучинский, Пограничный, Уссурийский. Дальнереченскнй) и Западно-прибрежная зона плодоводства Приморского края. Сюда же относятся Амуро-Уссурийская зона (Бикинский, Вяземский, им. Лазо, Хабаровский) и юг о. Сахалина (районы Анивский и Углегорский).

К очагам периодических вспышек болезни относятся некоторые районы Амуро-Уссурийской зоны (Биробиджанский, Ленинский, Облученский, Комсомольский район Хабаровского края) и Средне-Амурская зона (Белогорский и Ивановский районы Амурской области). К слабо поражаемым районам, где болезнь не имеет практического значения, относятся Александровск-Сахалинский, Николаевск на Амуре, район Полины Осипенко, Нанайский, Совгавань и западная часть Амурской области. Возможно, что на востоке страны ареал захватывает также Курилы, в особенности южную гряду островов.

Северная граница болезни в настоящее время проходит по городам Александровск-Сахалинский, Николаевск на Амуре, район Полины Осипенко, по Чегдомыну и Шимановску. Причем, в Чегдомыне болезнь появилась в последние годы в связи с завозом туда саженцев яблони вместе с почвой из села Башмак Биробиджанского района (отчет Хабаровской краевой карантинной инспекции, 1964). Не исключена возможность, что вместе с яблоней был завезен и возбудитель. С 1968 г. болезнь зарегистрирована в Читинской области, Бурятской АССР и Иркутской области.

За пределами Советского Союза ареал болезни захватывает Японский о. Хоккайдо и северную часть о. Хонсю, префектуры Аомори, Яманаси, Фукусима, Акита, Нагано (Хори Масатирно, 1912; Тозо Уменодзо, 19141. Последняя префектура служит южной границей распространения болезни.

Наибольшая вредоносность отмечается в Японии (о. Хоккайдо), где гибнет 50—100% урожая яблони при отсутствии борьбы с монидиозом. Кроме Японии болезнь распространена в Китае (Каталог вредителей и болезней фруктовых деревьев Китая, 1960). В Китае монилиоз губит всего лишь 20—30% урожая яблони. В других странах Восточной Азии, Индии, Вьетнаме, данное заболевание в литературе не указывается.
Подытоживая распространение монилиоза яблони по территории Восточной Азии, можно предположить, что ареал болезни имеет границы от 26,5° до 53° северной широты. Наибольшая вредоносность болезни отмечается от 40 до 50° с. ш.

а) Зимовка гриба.
До последнего времени считалось, что возбудитель монилиоза яблони зимует в пораженных ветвях и спорами на поверхности пораженных органов (аналогично возбудителям монилиозов в европейской части страны). В связи с этим меры борьбы сводились к обрезке пораженных ветвей и профилактическому опрыскиванию деревьев различными фунгицидами. Но, как показала практика борьбы с заболеванием, такие меры борьбы не снижали гибель урожая и не сдерживали заболевания, особенно если погодные условия благоприятствовал развитию монилиоза.

Изучение развития болезни показало, что гриб зимует не в ветвях, а в почве приствольных кругов яблони в виде склероциев на пораженных растительных остатках (плодики, листья, плодоножки, черешки) (рис. 5). Склероции являются единственной зимующей стадией у возбудителя монилиоза яблони на всей территории Дальнего Востока. Внешне склероции представляют собой мелкие черные образования, 1—3 мм в диаметре, толщиной не более 1,5 мм (рис. 6).

Рис. 5

Рис. 5. Перезимовавшие склероции М. mali на пораженных растительных остатках. Слева — на завязях и плодоножках, справа — на листе

Склероции может закладываться как во внутренних частях плодика, так и снаружи в количестве от 1 до 6 нa один плодик. Анализ 1000 пораженных плодиков на присутствие в них склероциев показал, что 1/3 их закладывается снаружи и 2/3 — внутри пораженной ткани. На листьях склероции закладывается в более массовом количестве, до 70—80 на один лист. Расположены они в беспорядке. Склероции выпуклые двусторонние, часто вытянутые в длину и легко выкрашиваются из сухого листа. При просмотре склероциев на свет внутри их видна сохранившаяся ткань листа с жилкованием. На черешках, плодоножках и кольчатках склероции встречаются единично.
Условия зимовки лучще переносят склероции на плодиках, а из числа последних—находящиеся внутри плодиков. Зимовка внутри ткани плода является более благоприятной, чем снаружи, так как склероцин защищены от неблагоприятных факторов, Относительно неплохо зимуют склероцин на плодоножках и черешках и хуже на листьях, которые в течение осени — зимы в значительной мере сгнивают. В естественных условиях мы также редко встречали апотешш, развивающиеся из склероциев на листьях. Тем не менее возможность листовой инфекции необходимо учитывать при борьбе с болезнью.

Рис. 6

Рис. 6. Разрез склероцин М. mali. Видны сердцевина (в центре) и кора (снаружи). Увелич. 10X7

Склероцин на пораженных органах в природе закладывания не сразу, а через I—2 месяца после того, как прекратилось развитие болезни. Так, в Хабаровском крае, появление первых склероциев отмечено 17 июля, в массе они закладываются во второй половине августа. Вначале они светлокоричневые и лишь ближе к осени чернеют. Склероцин нуждаются в зимнем периоде покоя и могут сохраниться в почве до 2-х лет.

б) Источник весеннего заражения яблони.
Весной из перезимовавших склероциев в почве появляются маленькие коричневые грибы — апотецин, хорошо видимые невооруженным глазом.

Апотецни представляют собой нежные образования в виде маленького тела, состоящего из шляпки коричневого цвета 4—6 мм в диаметре и ножки 5—20 мм длиной. Шляпка слегка опущена, в центре диска — неглубокая впадина. На ножке у основания виден черный ободок.

Вначале грибок, появляющийся из склероцин, образует росток коричневого цвета (I фаза), затем на его вершине образуется трубочка (II фаза), впоследствии имеющая форму воронки (III фаза). Позже она приобретает вид блюдечка (IV фаза). На последней (V) фазе развития края шляпки anoTemiflf обвисают вниз, наблюдаются разрывы и затем весь апотеций погибает.

Рис. 7

Наблюдения за ростом апотеции показали, что при оптимальных условиях для прохождения каждой фазы требуется в среднем 3 суток, а на развитие всего апотеция—10—14 суток.

В шляпке грибка находятся споры, которые созревают в сумках начиная с III фазы. Между сумками имеются особые выросты — парафизы. Выбрасывание спор в виде легкого облачка происходит на IV—V фазах развития, т. е. эти фазы являются наиболее опасными для возникновения болезни (рис. 7, 8),

Рис. 7. Апотеции возбудителя монилиального ожога яблони. Следует не допускать их появления в почве приствольных кругов яблони

Рис. 8

Рис. 8. Слева — формирование аскоспор в сумках у М. mali на 1—III стадиях развития апотеция, Справа — сумки и парафизы возбудителя

В условиях Приморского и Хабаровского краев, появление ростков наблюдается уже во-второй половине апреля. Массовое появление фазы блюдечка, при которой происходит рассеивание спор, происходит в конце апреля — начале мая.

На Сахалине — с 16—22 июня. Наименьшее количество апотециев встречается в период цветения яблони. В то же время, процесс роста и развития апотециев в природе растянут, в силу наслаивания этих процессов один на другой. Возможно такое положение, что когда появляет ся I фаза одновременно V отмирает. Процесс заспорения нарастающей листвы яблони растянут во времени в среднем на 2 недели. Начало роста апотециев в почве совпадает с фазой появления и распускания листочков у ягодных яблонь, т. е. в природе существует совпадение по времени развития гриба и этих яблонь. Многолетние наблюдения селекционера-пло- довода А. В. Болоняева (1961) показывают, что именно Сибирка первая среди рановегетирующих сортов и видов яблони поражается монилиозом.
Следовательно, распускание листьев у Сибирской, Маньчжурской, а также у Сахалинской ягодных яблонь, может служить указанием на начало массового появления апотециев в почве и сигналом к началу химической обработки почвы в борьбе с инфекцией. Изучались биологические свойства апотецин. Было замечено, что длина ножки у апотеция бывает различной, в зависимости от глубины залегания зараженных плодиков и листьев в почве, однако не более 3-х ом.

Апотецни способны образовываться лишь в случае зимовки склероциев на поверхности почвы или в поверхностных слоях почвы на глубине 1—3 см. При таких условиях прорастает 52—84% апотециев. С глубины залегания еклероциев, равной 4—7 см, апотецни не появлялись. Причем, мы наблюдали, что с глубины 3,5—4 см иногда появлялись лишь длинные ножки апотеция, но, истощив свои возможности, они отмирали, так и не образовав шляпки.

Способность гриба прорастать из поверхностных слоев почвы — очень важное биологическое свойство гриба, которое должно учитываться при разработке агротехнических мер борьбы с ним. Так, запашка пораженных растительных остатков при обработке междурядий, а также перекопка приствольных кругов на глубину 5—7 см может значительно снизить возможность их появления.

При обработке почвы одновременно создаются условия, способствующие ее быстрейшему просыханию и лучшему прогреванию солнцем, т. е. создаются условия, неблагоприятные для роста и развития инфекции, оставшейся на поверхности почвы.

Немаловажное значение в борьбе с алопециями может иметь и мульчирование почвы в приствольных кругах различными материалами слоем в 5—7 ом. Мульчирование надо проводить после опадения листьев — осенью или ранней весной.

Для развития грибков требуется 98—100% относительной влажности t°=18—20° и рассеянный солнечный свет. Вот почему грибки легко обнаружить на влажной почве, среди неубранных листьев, где нет прямою солнечного света, который губит апотецин.

Апотецни, несмотря на нежную структуру, являются жизнеспособной стадией гриба, приспособленной к перенесению неблагоприятных условий. Так, они способны переносить низкую относительную влажность воздуха, равную 40% и 50% —в течение 4 суток, 60°/о и 70% —в течение 5 суток, 80%—6 суток и 90% — 7 суток, оставаясь жизнеспособными, возобновляя нормальное развитие при помещении их в оптимальные условия. Следовательно, в условиях сада сухая весенняя погода с высокими дневными температурами к низкой влажностью воздуха в течение недели не повлияет на жизнеспособность апотециев. А ночная и утренняя влажность будет способствовать дальнейшему развитию плодовых тел. При наличии в почве зимующей инфекции при .любых условиях весны необходимо вести борьбу с .развивающимися апотециями, так как вслед за первичной инфекцией яблони последует вторая, более массовая, развитие которой в дальнейшем, как правило, происходит при более благоприятных погодных условиях

Рис. 9

в) Споры.
Грибок в своей шляпке несет споры, которые называются аскоспорами. Аскоспоры вылетают из апотеция неодновременно, а в течение 2—3-х суток в виде легкого облачка при сотрясениях, порывах ветра,
при изменении влажности воздуха (рис. 9). Споры сильно поражают листья нижнего яруса кроны, однако поражение можно встретить и в среднем ярусе дерева на высоте 1,5—2 м. На Сахалине мы встречали первичное поражение листьев на высоте 3,5 м у мощно развитой яблони, какой является сахалинская ягодная яблоня.

Рис. 9. Аскоспоры возбудителя монилиального ожога яблони.

В горизонтальном направлении аскоспоры разлетаются, невидимому, на значительное расстояние, однако количество выловленных спор резко снижалось на расстоянии 20 м от сада.
Споры заражают распускающиеся листочки с нижней стороны и через 7—10 суток начинается загнивание листьев.

Рис. 10

На листьях вскоре образуются новые споры (конидии), которые заражают цветки в фазе их полного раскрытия, в результате чего гибнут завязи (изнутри). Под микроскопом можно видеть зрелые конидии, которые соединены в виде цепочек с дизъюнкторами (разделители), что напоминает собой ожерелье. Молодые конидии соединены без дизъюнкторов. (рис. 10). Цикл развития М. mali (приведен на рис. 11)
Гриб, вызывающий монилиоз яблони, является узкоспециализированным, т. е. он может заражать только яблоню и на другие культуры не переходит.

Рис. 10. Конпдненосеи с молодыми конидиями возбудителя монилиального ожога яблони. Увелич. 20X10