Тема обоеполости дикого амурского винограда уже давно меня интересовала. Напишу, что удалось выяснить. В Китае находки диких обоеполых амурцев случались несколько раз.
1)Китайская программа разведения амурского винограда на плантациях для производства вин во многом стала возможна благодаря открытию дикого обоеполого экземпляра в 1963 году, который сперва носил название "Changbai-11", а затем в 1975 году получил официальное сортовое название - Shuangqing (Шуан Цин). Цитата из статьи "Grapevine breeding in China": "...Среди них самым ценным оказался гермафродитный клон Changbai № 11, который был первоначально обнаружен винодельней Changbai в уезде Цзяохэ провинции Гирин в 1963 году". На его основе было выведено несколько новых обоеполых форм амурского винограда - Shuangyou, Shuangfeng, Shuanghong. Zuohong No. 1 и другие. Гибридная форма (Tonghua No. 3×Shuangqing) даже оказалась тетраплоидной. Shuangqing также является предком известного китайского гибрида "Beibinghong".
Научная статья "Grapevine Breeding Programs for the Wine Industry" раздел 12 "Grapevine breeding in China", параграф 12.3.3.4 "Cultivar development from clonal selections among the wild Chinese Vitis species", параграф 12.4.1.1 "Wine grape breeding in Northeast China" и другие параграфы.
https://elearning.unite.it/pluginfile.p ... dustry.pdf
Научная статья по гибридному винограду Beibinghong:
https://ojs.openagrar.de/index.php/VITI ... /3944/3927
Научная статья "Studies on germplasm resources of wild grape species (Vitis spp.) in China". Статья довольно старая, но в ней много ценной информации. Упоминается обоеполость не только у амурского винограда, но и у других видов китайского винограда.
https://www.vitis-vea.de/volltext/e029090.pdf
2) В 1983 году была открыта гермафродитная форма дикого амурского винограда в провинции Ляонин. Удалось найти краткую научную записку об обнаружении:
https://bbr.nefu.edu.cn/CN/abstract/abstract1835.shtml
Vitis amurensis Rupr. f. hermaphrodita J.Y. Li, nov. forma
A forma amurensi differt foliis tenuioribus, floribus hermaphroditis.
Liaoning: Dawa, cultivated, May 21, 1983, Li Jianyi 10 (Holotype).
Перевод с китайского с помощью переводчика:
«Главное отличие данной формы от типичного амурского винограда заключается в том, что её цветки обоеполые, а листья более тонкие. Кроме того, в тканях листовой пластинки при анализе изоферментов пероксидазы обнаруживается на одну белковую полосу (полосу спектра) больше. У типичного же амурского винограда растения двудомные, листья более толстые, а на изоферментном спектре пероксидазы эта полоса отсутствует.Происхождение: провинция Ляонин. В настоящее время культивируется в Ляонинском научно-исследовательском институте использования солончаковых земель. Типовой экземпляр (голотип № 10, собранный исследователем Ли Цзяньи) был взят в уезде Дава».
На ресурсе KEW эта форма дикого винограда (Vitis amurensis Rupr. f. hermaphrodita J.Y. Li) есть на страничке дикого амурского винограда Vitis amurensis var. amurensis и указана как его синоним.
3) Самое на мой взгляд интересное - новейшее исследование vitis baihuashanensis. Это такой эндемик Пекина. Эта форма винограда согласно генетическому исследованию является амурским виноградом. Но лист совсем не амурский. Лист у него очень сильно рассеченный, настолько, что это даже не виноградный лист, вот совсем. Я бы сказал, что это совершенно точно не виноград, а какая-то "петрушка". И вдобавок он еще и обоеполый. В дикой природе осталось только два экземпляра. В 2020 году виноград Vitis baihuashanensis был внесен в Список ключевых охраняемых дикорастущих растений Китая под первым (высшим) уровнем защиты. Недавно он был размножен и таким образом спасен.
Статья 2024 года "An integrative approach to the delineation of locally endemic species: A case study of Vitis baihuashanensis (Vitaceae) and its implication for conservation management"
https://www.sciencedirect.com/science/a ... ihub#bib41
В ней авторы очень настойчиво доказывают, что vitis baihuashanensis относится к амурскому винограду. Цитата (переведено ии):
"Первый дикий экземпляр (V1) произрастает в Пекинском лесопарке Сяолунмэнь; два экземпляра, размноженные культурой тканей (T1, T2), культивируются в Пекинском национальном природном заповеднике Суншань с 2013 года, а укорененный черенок (C1) культивируется в Институте ботаники Китайской академии наук. И T1, и T2 зацвели в 2017 году, и начиная с 2018 года мы получили от них сотни сеянцев. Второй дикий экземпляр (V2) был обнаружен нами в густом лесу в 2016 году в Пекинском национальном природном заповеднике Байхуашань. Согласно нашим полевым наблюдениям, этот экземпляр уменьшается в размерах в период с 2016 по 2022 год, что указывает на то, что он может еще долго не достичь стадии цветения, и ситуация может ухудшиться из-за нехватки солнечного света (Shen et al., 2020). Vitis baihuashanensis внесен в категорию наиболее подверженных угрозе исчезновения в Списке ключевых охраняемых дикорастущих растений Китая (LNKPWP) (Lu et al., 2021)."
"Дикорастущий виноград в Азии в основном является двудомным, однако обоеполые цветки были зарегистрированы у некоторых экземпляров V. amurensis, таких как форма hermaphrodita, обнаруженная в провинции Ляонин в 1983 году (Li, 1986), и сорт ‘Shuangqing’, открытый в провинции Гирин в 1963 году. Оба этих материала, а также еще девять обоеполых экземпляров были повторно секвенированы в исследовании секвенирования de novo амурского винограда (Wang et al., 2024). Наше репродуктивное исследование T1 и T2 показывает, что как мужские, так и женские структуры отчетливо развиты на одном и том же цветке, их пыльцевые зерна умеренно жизнеспособны, а восприимчивость рыльца высокая (неопубликованные данные). Процент завязываемости плодов как у изолированных цветков при ручном опылении (8,43 %), так и при естественном опылении (13,54 %) был низким, и аналогичная завязываемость плодов наблюдалась при гибридизации с V. amurensis (10,61 %)."
"Наши выводы, основанные на морфологическом, экологическом, репродуктивном, филогенетическом и популяционно-генетическом анализах, указывают на то, что V. baihuashanensis и V. amurensis представляют собой один и тот же вид. Некоторые из основных концепций вида, такие как BSC, ESC и MSC, не подходят для разграничения видов Vitis. Хотя PSC обеспечивает воспроизводимое и опровергаемое определение вида (Davis and Nixon, 1992), она может приводить к увеличению числа описываемых видов, и это служило источником критики, особенно применительно к приматам (Groves, 2012, Zachos, 2013). Тем не менее, такие концепции вида, как PSC и интегративная концепция вида, находят весомую поддержку в данном исследовании. Наши результаты также указывают на то, что разновидность V. amurensis var. dissecta может быть признана синонимом V. amurensis."
BSC: Biological Species Concept (Биологическая концепция вида)
ESC: Ecological Species Concept (Экологическая концепция вида)
MSC: Morphological Species Concept (Морфологическая концепция вида)
PSC: Phylogenetic Species Concept (Филогенетическая концепция вида)
Интегративная концепция вида: Integrative species concept
Это изображение взято из статьи выше. Под буквой А - это все листья дикого амурского винограда, их разновидности. Остальное - это листья Vitis baihuashanensis. Подробности к изображению в статье.
4) Еще одна интересная статья - De novo assembling a high-quality genome sequence of Amur grape (Vitis amurensis Rupr.) gives insight into Vitis divergence and sex determination. В ней исследуется геном амурского винограда, выборка состоит из огромного количества образцов. В числе образцов присутствуют обоеполые формы амурского винограда.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11197301/#sup1