Актинидия

Строение и биологические особенности лиан актинидий

Строение куста актинидии. В природной среде в зависимости от характера сопутствующих растений и освещенности актинидии в процессе борьбы за свет принимают различную форму. Среди высокоствольных деревьев они растут в виде одноствольных лиан, выносящих на дневную поверхность многочисленные разветвления, как шатром покрывающие вершины крон. Разветвления от основного ствола (ветви второго и третьего порядков) образуются ближе к вершине деревьев, а последующих порядков — над поверхностью их крон. Такие особи произрастают обособленно друг от друга и имеют очень высокие стволы. Известны лианы аргуты, достигающие 40—60 м высоты.

На относительно освещенных местоположениях, покрытых невысоким кустарником, или после вырубок главный стебель дает нижнюю ветвь первого порядка почти у самого основания, а затем через определенные промежутки. Нередко нижние ветви своей верхушкой соприкасаются с землей, укореняются и дают основание для образования нового куста, в результате этого формируются заросли, в которых переплетаются, кроны многих особей, связанных между собой ветвями и корневыми системами. В Иннокентьевском совхозе посаженные в ряду между грушами актинидии росли одновременно с опорой, в результате приобрели кустовое строение и имеют несколько стволов. У части стволов крона поднялась над поверхностью груши, у других стволов, особенно по краям сада, она располагается на небольшой высоте при наличии какой-либо опоры или стелется по земле. Посаженные в однопородных насаждениях на открытых местах кусты актинидии достигают 1,5—2,5 м высоты и имеют многочисленные разветвления. При небольшом затенении они достигают 7—10 м высоты.

Сеянцы актинидии растут первые два года медленно, но затем их рост усиливается. У актинидии коломикты плодоношение наступает на четвертый-пятый, у аргуты — на шестой-седьмой год. Саженцы, выращенные из черенков, вступают в плодоношение на два года раньше, и дают более высокий урожай.

Для актинидии коломикты характерно отмирание отдельных ветвей и возобновление их за счет сильных побегов, вырастающих у основания и на периферии кроны. У аргуты это свойство меньше выражено.

Молодые побеги аргуты, цепляясь за опору, обвивают ее в виде спирали. Если пустить побеги по проволоке, они настолько плотно обвивают ее, что в последующие годы при утолщении побегов для них не остается зазора. В этом случае проволока врастает в лиану, образуются перетяжки, что может привести к отмиранию ветвей.

То же самое может произойти при обвивании молодых стеблей опорных растений. Но в этом случае иногда отмирает опорное растение, особенно элеутерококк колючий, с которым актинидии нередко произрастают в сообществе.

Строение корневой системы. Характер развития корневой системы актинидий определяется местообитанием и сообществом произрастающих растений. На склоновых почвах, подстилаемых тяжелыми водонепроницаемыми глинистым горизонтом или камнями, корни распространяются на глубине образовавшегося листового отпада. Основная их масса располагается на глубине 8—25 см и лишь отдельные проникают до 40—50 см. На склоне сопки нам с небольшим усилием удалось вытянуть большой куст актинидии коломикты, сохранив при этом основную массу корней. Длина основного корня достигла 150 см, диаметр — до 2 см. От основного корня через каждые 10—20 см отходят корни первого порядка, а зачтем— последующих порядков. Тонкие ветвления корней заканчиваются мелкими всасывающими корешками. Основная масса корней отдельных особей актинидии аргуты занимает площадь до 5,5 м². Ветвление корней умеренное или даже разреженное. У актинидии аргуты скелетные корни толще, распространяются значительно шире и глубже, чем у коломикты. У растений актинидии, выращенных из семян, имеющих первородные корни из зародыша корешка, в первый период развивается ясно выраженный основной корень. Достигнув подпочвенного тяжелого глинистого горизонта, первородный корень прекращает рост, появляются боковые ответвления и он приобретает разветвленное горизонтальное строение.

По данным А. А. Титлянова (1969), в условиях культуры, когда для актинидии создан мощный корнеобитаемый слой, общая мощность корневой системы достигает 970 м; при этом всасывающая корневая система составляет 95% от общей длины.

Особенность корневой системы актинидий состоит в том, что она имеет корнеотпрысковые почки, которые в определенных условиях (при ранениях корней или усыхании стеблей) способны образовывать корневую поросль. На этом основан один из способов размножения актинидий. Это также надо иметь в виду при уходе за растениями. Как и у большинства многолетних растений с горизонтальной корневой системой, у актинидий развитие корней зависит от наличия в почве воды, питательных веществ и воздуха. Наиболее мощные корни вырастают в сторону оптимальных условий почвенной среды. Особенно сильно актинидии реагируют на влажность почвы. Во влажной среде корней нарастает больше и они имеют сильно разветвленное строение.

По характеру плодоношения актинидии напоминают амурский виноград. Плодоносные почки формируются в узлах, но они незаметны, так как расположены под корой у черешка листа. О почке напоминает лишь небольшое утолщение в виде бугорка выше листового рубца. Почка, как и у винограда, сложная, ее можно считать недоразвитым побегом плодоношения. Формируются почки на побегах текущего года. Они вырастают различной длины — от коротких (5—10 см) до длинных (50 и более сантиметров). На длинном побеге формируется до 15 и более почек, на коротком — много меньше. Например, побег плодоношения сформировался в 1982 г. на древесине 1981 г.; в 1983 г. на нем вырастает новый плодоносный побег, на котором в пазухах листьев формируются цветки. Первый цветок появляется у самого основания побега, как правило, он без листа, второй — на расстоянии до 1 см от первого, но уже в пазухе листа, затем третий и реже — четвертый. У актинидии такое соцветие можно назвать кистью. Цветки одиночные, реже— парные и совсем редко — тройные. В этом случае на цветоножке первого цветка чуть выше формируется второй, а еще повыше — третий.

Рост плодоносных побегов протекает по-разному. У одних после сформирования последнего цветка вырастает сверху еще два-три листа, и рост его заканчивается. Конец побега как будто подстрижен, длина его не превышает 10 см. Часть из побегов закладывает одну-две почки, дает в следующем году урожай и отмирает. Но большинство коротких побегов имеет одногодичный цикл.

Отдельные побеги, чаще расположенные ближе к основанию, после сформирования последнего цветка бурно растут и достигают 1 и более метров длины. Такие побеги формируют плодовые почки под урожай будущего года. Чем больше таких побегов развивается на кусте, тем больше будет урожай. Развитие их можно регулировать агротехническими приемами. Смешанные ветви могут усиленно расти и закручиваться вокруг опоры; такие ветви теряют способность к плодоношению. На кустах кроме смешанных побегов вырастают также ростовые. Они достигают большой длины, за их счет заменяют устаревшие или отмирающие части куста. На старой древесине побеги также вырастают из спящих почек. При достаточном освещении они достигают большой длины и могут использоваться для формирования куста. Актинидия аргута в основном плодоносит на укороченных плодовых побегах, реже — на длинных. В зависимости от длины плодоносного побега на нем образуется от 1 до 10 плодов. Располагаются они одиночно или на одной плодоножке образуется два или три плода.

На концах двухлетних лоз вырастают длинные побеги продолжения. Если они цепляются за опору, то приобретают винтообразное строение, без опоры — прямые и толстые, на них формируются плодовые почки, так же как у коломикты, скрытые под корой.

Строение и опыление цветков актинидии. Полностью сформировавшиеся бутоны перед распусканием округлосплюснутые, бледно-зеленые, чуть розоватые к цветоножке, состоящие как бы из четырех долек. Распустившиеся цветки актинидии коломикты имеют форму блюдца до 1,5 см в диаметре с четырьмя-пятью белыми лепестками. Завязь верхняя, довольно крупная, заканчивается пучком зеленоватых пестиков, имеет ту же форму, что и цветок, — это будущий плод. Цветки у актинидии двух типов: двуполые, несущие завязь, пестики и тычинки, и однополые мужские — только с тычинками. У двуполых особей к нижней части завязи отходят тычиночные нити с желтыми пыльниками, которые располагаются ниже рыльца пестика.

Строение и опыление цветков актинидии

Пыльца может попасть на рыльца в том же цветке, так как пестики загнуты книзу; возможно ее попадание также на другие цветки и перенос насекомыми.

У актинидии аргуты цветки чашевидной формы, крупнее, чем у коломикты: их диаметр достигает 2—3 см, завязь верхняя, более крупная, округло-вытянутая. Все остальное строение цветка такое же, как у коломикты. Тычиночные цветки на коротких цветоножках расположены по три, завязи и пестика у них нет.

После цветения и оплодотворения у двуполых растений лепестки и тычинки опадают и завязь обнажается, чашелистики засыхают и опадают, пестики в виде засохших нитей остаются на зрелых плодах; у плодов полигамной чашелистики не опадают, этим она отличается от других видов.

До конца не решен вопрос о возможности самоопыления двуполых цветков в пределах одного цветка, всех цветков — в пределах одного растения и между особями популяции. Имеются данные о возможности опыления, оплодотворения и получения нормальных урожаев без посадки на плантации особей с функционально мужскими цветками.

А. А. Титлянов (1909) установил, что изолированные особи с двуполыми цветками дают незначительное количество чаще бессемянных плодов. В то же время у коломикты при свободном опылении двуполые особи давали нормальный урожай без функционально мужских особей. В наших опытах одиночные растения актинидии коломикты с двуполыми цветками давали урожай при отсутствии других особей с двуполыми и пестичными цветками. Известны также случаи нормального плодоношения одиночных кустов актинидии аргуты с двуполыми цветками.

В Центральной генетической лаборатории им. Мичурина И. Н. Шашкин (1937) в лабораторных и полевых условиях изучал жизнеспособность пыльцы с двуполых и пестичных цветков, а также самобесплодность и самоплодность отдельных форм актинидии с двуполыми цветками. Установлено, что пыльца с двуполых цветков обладает пониженной жизнеспособностью, у пестичных же цветков — она более жизнеспособна. Выявлена также самобесплодность актинидии коломикты, т. е. неспособность опыляться своей пыльцой в пределах отдельной двуполой особи, а также опылять другие особи в пределах популяции. Эти данные говорят о необходимости иметь на плантации актинидии особи с функционально мужскими цветками. Для гарантии более полного опыления и получения устойчивых урожаев рекомендуется высаживать на каждые пятнадцать особей с двуполыми цветками одну особь с функционально мужскими цветками.

Плоды актинидии по ботанической классификации — многокамерная ягода, разделенная по количеству пестиков на продольные камеры. Семена очень мелкие.

Фенофазы актинидии. У актинидии в годичном цикле различают периоды вегетации и покоя. В период вегетации отмечаются те же фенофазы, как к у винограда, но проявляются они иначе.

Первая фенофаза — начало вегетации — сопровождается обильным сокодвижением («плачем»); наступает она обычно в середине третьей декады апреля, но в зависимости от температуры воздуха может начаться вначале апреля или запоздать до начала мая (в холодные и дождливые весны). Большой разницы в сроках наступления «плача» у видов актинидии не наблюдается, несколько запаздывает он у аргуты.

Вторая фенофаза у актинидии протекает своеобразно. Почки у нее скрыты в коре под листовой подушкой. Явные признаки начала их распускания отмечаются при появлении трещины на листовой подушке и выдвижении из нее сначала почки, а затем зеленого конуса. В это время хотя и наблюдаются иногда заморозки, они не вызывают подмерзания растений. Например, в 1983 г. в Хабаровске в этот период наступило резкое похолодание и даже выпал снег, но каких-либо повреждений актинидии не обнаружено. В средней же полосе СССР, где заморозки достигают значительных размеров, отмечается подмерзание листочков. Период от начала вегетации актинидии до начала цветения очень растянут, хотя бутоны начинают формироваться рано — в первых же узлах побегов.

Третья фенофаза — собственно цветение — охватывает довольно короткий период (до 10 дней). Но от начала появления бутонов до их распускания проходит почти месяц. В Хабаровске и под Владивостоком актинидия коломикта цветет почти одновременно с амурским виноградом— с 17—20 по 30 нюня; но в холодные весны, как это наблюдалось в 1983 г., оно наступает в первых числах июля. Актинидия аргута цветет почти на 20 дней позже—во второй декаде июля, а полигамная—в.третьей. Разные сроки цветения видов актинидии исключают возможность переопыления и образования естественных гибридов в природной среде. Функционально мужские особи зацветают у всех видов на два дня раньше двуполых.

Цветение актинидии протекает очень бурно, особенно мужских особей. В этот период на фоне изумрудно-зеленых листьев и белых многочисленных цветков, источающих нежный аромат, актинидии особенно эффектны.

Двуполые цветки легко обнаружить по крупной белой завязи, имеющей форму плода соответствующего вида. Цветут актинидии, как правило, в относительно теплую погоду, что обеспечивает хорошее опыление и оплодотворение цветков.

Четвертая и пятая фенофазы — плодоношение — характеризуются ростом плодов с момента оплодотворения цветков до начала и полного созревания плодов. У актинидии коломикты к 25 июля плоды достигают нормальной величины, семена приобретают коричневатый оттенок, но еще белесоватого цвета. Вкус кислый.

Первые плоды начинают созревать в конце второй декады августа, созревание продолжается в течение 20 дней. Первые зрелые плоды указывают на возможность приступить к массовому сбору урожая. Плоды актинидии аргуты созревают на месяц позднее, чем коломикты. Созревание их дружное и они крепко удерживаются на лозах. Полностью сформированные плоды с коричневыми семенами уже пригодны для сбора, в лежке они приобретают нормальный вкус. Плоды полигамной созревают еще позднее и обычно на растениях не достигают полной зрелости. Лишь в особо теплую и продолжительную осень они достигают зрелости на растениях. Недозревшие плоды зеленого цвета, остро-горьковатого вкуса, зрелые — сладковатые.

Шестая фенофаза — листопад — у растений, растущих в тени, наступает в начале сентября, массовый листопад — после заморозков, в первой декаде октября. У актинидии коломикты побеги к этому времени хорошо вызревают, у аргуты за пределами естественного ее ареала концы отдельных однолетних побегов не всегда успевают вызреть.

Период от начала распускания почек до физиологической зрелости плодов составляет 140—150 дней, а общий вегетационный период у всех видов актинидий, от начала «плача» до листопада — в пределах 180 дней, По продолжительности вегетационного периода актинидия, особенно коломикта, укладывается в безморозный период, характерный для районов их произрастания — от Владивостока до среднего течения Амура (ниже Комсомольска), по Восточному участку БАМа и в юго-западной части Амурской области (до Мазановского района), а также на юге Сахалинской области.

Лозы актинидии в естественных условиях располагаются высоко на деревьях, где еще долго не бывает отрицательных температур, и после листопада продолжается их дозревание. Период покоя наступает в ноябре, когда устанавливается постоянная отрицательная температура. У актинидии, как и у винограда, период глубокого покоя к марту сменяется периодом относительного вынужденного покоя, когда лозы, перенесенные в теплое помещение, довольно быстро переходят в состояние вегетации.