Регуляторы роста растений (обзор)

Описание:

Регуляторы роста растений (обзор)

В настоящее время в народном хозяйстве широко применяют стимуляторы роста растений. Чарльз Дарвин был первым, кто начал изучение двигательной реакции растений и высказал предположение о наличии специфического фактора, действующего на зону роста. Развивая эти представления, в середине 20-х годов академик Н. Г. Холодный опубликовал работу о гормональной регуляции роста растений. Дальнейшее развитие теории тропизмов Н. Г. Холодного и голландского ученого Ф. Вента, являющихся авторами открытия гормона роста ауксина, привело к созданию стройного учения о фитогормонах.

Гормоны растения

Установлено, что к гормонам относятся соединения различной химической природы, синтезирующиеся в малых количествах, отличающиеся местом, временем и длительностью действия, оказывающие ростовой и формативный эффект. К числу наиболее важных гормонов относятся ауксины, гиббереллины и цитокинины.

Использование в народном хозяйстве регуляторов роста растений, минеральных удобрений и высокой агротехники способствует повышению урожайности сельскохозяйственных культур, улучшению качества получаемой продукции и облегчению производственных процессов. Сейчас термины “гербицид”, “стимулятор”, “ретардант” стали такими же обыденными для агронома, как калийное или азотное удобрение.

Ауксины

Ауксины образуются в верхушках стеблей и корней. Действуют, в основном, на процесс корнеобразования. Распределение ауксинов в растительных тканях неравномерно. Так, в верхушках стеблей, в зоне клеточного деления, содержится самое высокое количество ауксина, а в зоне растяжения стебля уровень ауксинов ниже. В зоне дифференциации одревесневших тканей количество ауксина еще меньше. Следовательно, для поддержания концентрации ауксинов в клеточной ткани на определенном уровне необходимо, чтобы эти соединения непрерывно поступали из точек роста, т.е. от морфологической верхней части к морфологическому основанию. Передвигаются гормоны очень медленно. Видимо, поэтому в проводящих сосудах они образуют комплексы с сахарами и аминокислотами, в результате чего резко меняется скорость транспортировки к месту действия. Распространяясь по тканям, гормоны проникают в клетки-мишени, связываются с белками-рецепторами, т.е. со своеобразными проводниками гормонального действия в клетке и оказывают стимулирующее действие на рост и формообразование.

В современной литературе имеются многочисленные работы, свидетельствующие о разностороннем влиянии ауксинов и их синтетических аналогов на процессы жизнедеятельности растения и клеточного метаболизма. Обработка ауксинами резко активизирует процесс корнеобразования, ускоряет прорастание спящих почек, активизирует деятельность камбия. В то же время ауксины задерживают цветение, нарушают нормальный ход процессов оплодотворения, предотвращают опадание плодов и бутонов, влияют на ферментативную деятельность.

Одними из многих природных ауксинов являются 3-индолилуксусная кислота (ИУК) и ее синтетический аналог b-индолилуксусная кислота (гетероауксин). 3-индолил-х-масляная кислота (ИМК) является самым активным стимулятором корнеобразования и завязывания плодов. I- нафтилуксусная кислота (НУ К) обладает менее выраженным действием.

Гиббереллины

Впервые гиббереллины были выведены из мицелия гриба. Затем они были обнаружены в различных частях высших растений. В настоящее время известно более 35 гиббереллинов. Наиболее активным из них является гиббереллин Г (3) или гибберелловая кислота. Широко используются также гиббереллины Г (4) и Г (7).

Синтез гиббереллинов в растении осуществляется на свету в корневой системе, откуда они мигрируют во все другие ткани и органы. В отличие от ауксинов гиббереллины способны передвигаться по стеблю как вверх, так и вниз с токами воды и ассимилятами.

Обработка гиббереллином вызывает у растения резкое удлинение стебля, стимулирует выход семян и клубней из состояния покоя, стимулирует цветение, завязывание плодов, увеличивает урожай у бессемянных сортов винограда. В то же время гиббереллины являются ингибитором цветения, созревания и старения, изменяют проявление пола, тормозят рост корней. У карликовых форм увеличивают длину междоузлий, а у других растений могут усиливать пазушное ветвление.

Повышенные дозы ингибируют ростовые процессы и поэтому гиббереллин часто используется как гербицид.

Цитокинины

Из этой группы впервые был обнаружен гормон кинетин (6-фурфури- ламинопурин). Он обладает сильным стимулирующим действием на процессы клеточного деления, с чем и связано его название.

Спектр действия цитокининов очень широк. Кроме вышеуказанного, цитокинины стимулируют прорастание семян и покоящихся почек, стимулируют дифференциацию клеток и генеративных органов. Снимают ингибирующее действие ауксинов на развитие пазушных почек и рост молодых побегов. Цитокинины задерживают процессы старения растительных тканей, действуют омолаживающе не только на изолированные листья, но и на целые растения. При обработке цитокининами начавших желтеть листьев у последних наблюдается усиление синтеза белка и хлорофилла. В основе этого эффекта лежит стимулирующее действие цитокининов на нуклеиновый обмен и ферментативную деятельность протоплазмы.

Биосинтез цитокининов происходит в корнях растений. Отмечено, что цитокинины синтезируют также и в молодых плодах. Важным фактором, определяющим характер действия цитокининов, является содержание в тканях ауксинов, схожих по аналогичным функциям.

Кроме кинетина в последнее время активно используют бензиладенин, 6-бензиламинопурин, картолин, дроп, ивин и другие цитокинины и их производные.

Ингибиторы

Кроме стимуляторов роста существуют вещества, оказывающие ингибирующее действие на функции растения. Наиболее известными ингибиторами являются этилен и абсцизовая кислота (АБК), обладающая высокой поливалентной активностью и широким спектром действия. Сюда же относятся близкие химической структурой к ауксинам вещества – окумарин, скополетин, эскулитин и другие.

Физиологическая роль естественных ингибиторов проявляется в удлинении периода покоя почек, ингибирования прорастания семян и других процессов. Действие этих соединений во многом зависит от концентрации. При снятии ингибирующего действия реактивируется рост и развитие. Этим и отличаются ингибиторы от истинных гербицидов.

Более широким действием на физиологические и морфогенетические процессы обладают синтетические препараты – морфактины. Необходимо подчеркнуть противоречивое действие морфактинов на процессы клеточного деления. Так, подавляя митоз в верхушке главного стебля, они стимулируют образование каллюса, рост корней, вследствии чего усиливаются процессы ветвления. Морфактины нарушают нормальный метаболизм растений, воздействуя на энзиматические системы. Поэтому они могут выступать в роли антагонистов и синергистов эндогенных регуляторов.

Гидразид малеиновой кислоты ингибирует рост клеток как в апикальной, так и в субапикальной меристемах. Таким образом, он не только подавляет рост стебля, но и предотвращает инициацию листьев. Поэтому он непригоден для регуляции роста стебля в цветоводстве, но широко применяется для подавления нежелательного роста газонных трав. Он антагонист ауксина и гиббереллина.

Гербициды

Это очень большая группа веществ различной химической природы, которые тормозят рост и вызывают гибель растения. Подобным действием обладают и стимуляторы роста растений, но только в достаточно высоких концентрациях. Гербициды бывают контактного, сплошного и избирательного действия. Наибольший практический интерес вызывают гербициды избирательного действия. Так 2,4-дихлорфенокеиуксусная кислота (2,4 Д) уничтожает двудольные растения и совершенно безвредна для однодольных. В малых дозах 2,4 Д является активным стимулятором. Аминопроизводные 2,4 Д и его эфиры по активности превосходят исходное соединение. Для борьбы со злаковыми сорняками применяют симазин. На посевах моркови эффективным оказался пропазин.

Механизмы действия гербицидов пока изучены не полностью. Помимо гербицидов большой интерес для сельского хозяйства представляют дефолианты – хлорат магния, бутифос, цианамид кальция, вызывающие нарушение водообмена в листьях и связанные с ними нарушения обмена веществ. Так, применение дефолиантов на хлопчатнике намного ускоряет механизированную уборку.

Ретарданты

Открытие ретардантов дало новый толчок в области практического использования стимуляторов роста. Ретарданты стали широко применять во всем мире и прежде всего на зерновых культурах для борьбы с полеганием, т.к. их действие проявляется в ингибировании линейного роста, что приводит к укорачиванию и утолщению стебля, понижению узла кущения.

Ретарданты стимулируют образование цветковых почек, повышают продуктивность растения, усиливают образование пигментов, задерживают старение, с успехом применяются для борьбы с насекомыми. Способность ретардантов ограничивать рост стебля без снижения числа листьев и, обычно, без существенного уменьшения листовой поверхности растений и является основной причиной практического успеха ретардантов в декоративном садоводстве.

От естественных ингибиторов роста синтетические ретарданты отличаются большей силой действия. Ретардант ТУР, он же ССС или хлор- холинхлорид (хлористый / 2-хлорэтил/-триметиламмоний) – наиболее

широко применяемый в настоящее время препарат. Он тормозит рост стебля, подавляя биосинтез гиббереллина. Активизирует холиновый обмен. Хлорхолинхлорид, увеличивая общий потенциал жизнеспособности, повышает устойчивость растения к недостатку воды, избытку солей, низким и высоким температурам, заболеваниям корневыми гнилями. Наиболее эффективная концентрация, ослабляющая рост побегов – 0,4 – 0,8 %.

Другим, наиболее популярным в садоводстве, ретардантом является алар (ДЯК) – аминная соль N,N -диметилгидразида янтарной кислоты, он же даминозид или В-9. Алар успешно используется для увеличения числа цветковых почек яблони и других плодовых деревьев. Обработанные им деревья формируют более компактную крону и раньше вступают в плодоношение. Для алара наиболее эффективная концентрация находится в пределах 1000-4000 мг/л.

Для торможения роста побегов растения обычно обрабатывают ретардантом через 2-5 недель после цветения и осенью за месяц до листопада. Выбор оптимальных сроков обработки и концентраций – непременное условие повышения эффективности применения ретардантов. Так, при низких концентрациях рост побегов может не только не ослабляться, но и усиливаться. При концентрациях более высоких, чем оптимальные ингибируется рост как побегов, так и листьев. При обработке ретардантами необходимо учитывать индивидуальную чувствительность на них различных растений как от концентрации, так и от времени обработки, что осложняет их применение.

Кроме перечисленных выше ретардантов, существует еще группа этиленпродуцентов. Оказалось, что созданные донорно-этиленовые соединения значительно упрощают использование этилена в практике.

Синтезированная советскими химиками в 1946 г. 2-хлорэтилфосфо- новая кислота оказалась новым регулятором роста с исключительными свойствами. Созданный на его основе препарат этефон (этрель, компа- зон) оказывал влияние на формирование пола цветка, ускорение цветения и созревание плодов, подавлял рост стебля, увеличивая рост боковых побегов. В отличие от ТУРа этиленпродуценты не подавляют биосинтез гиббереллина. Обработка деревьев этефоном (1500-2000 мг/л) в сочетании с НУК (100-300 мг/л) в конце октября стимулировала накопление сахаров. Наилучшие результаты достигались при температуре 18-20 градусов.

На основе этефона в СССР были синтезированы еще более активные чем этефон вещества – гидрел и дигидрел (Мельников, 1985).